传统动物营养学主要关注营养物质在肠道中被直接消化、吸收和利用的部分，但忽视了肠道微生物的作用。近年来，四川农业大学动物营养研究所猪营养团队在此领域做了系统研究，文章将对此作一综述，以期为健康、高效、安全的动物生产提供新思路。
消化道微生物被看作动物体内的另一个“器官”，在营养物质的消化和吸收过程中起着关键作用。本团队系统研究发现猪肠道微生物与宿主表型的关系密不可分。多种日粮组分（如纤维、淀粉、寡糖、蛋白质、脂肪等），以及一些添加物（如抗生素、益生菌、有机酸和酚类等）都可能影响猪的肠道菌群组成，改变其代谢产物浓度和组成，从而通过不同途径影响猪的营养物质代谢和肠道健康。本文主要基于本团队现有研究结果，系统综述日粮-肠道微生物-宿主的潜在互作关系。
猪肠道微生物与宿主表型
1.1 不同品种猪肠道微生物组成有明显差异
大白猪、荣昌猪和藏猪具有不同的肠道微生物组成。三种猪粪便中可检测到的细菌共有15个门类。藏猪和荣昌猪比大白猪具有更高比例的Firmicutes和Spirochaetes及更低比例的Bacteroidetes，且藏猪Spirochaetes比例明显高于荣昌猪；而大白猪和荣昌猪则比藏猪含有更高比例的Tenericutes及更低比例的Fibrobacteres和Elusimicrobia；藏猪粪便中Lactobacillus、Fibrobacter和Akkermansia属的比例明显高于其余两种猪[1]，暗示猪肠道微生物的组成很可能与宿主代谢类型、采食特性、免疫功能等有关。
1.2 猪肠道微生物组成与宿主肠道发育、免疫特性、糖脂代谢和肉品质等的关系
无菌小鼠接种上述3个品种猪的粪便悬液后能复制供体猪的肠道菌群，且微生物可携带宿主部分特征传递给无菌小鼠。哺乳仔猪早期移植大白猪和荣昌猪粪便打破肠道微生物平衡，不利于肠道正常发育，但移植藏猪粪便不损害哺乳仔猪肠道健康，与其提高仔猪肠道丙酸和丁酸含量，以及IgA+ B细胞、MAC387+巨噬细胞和CD4+T/CD8+T比值有关[1-2]。荣昌猪的粪菌移植可增加无菌小鼠肌肉脂肪沉积，改变肌纤维特性，呈现与供体类似的代谢类型。猪的骨骼肌表型与优势菌门（如Bacteroidetes、Firmicutes、Spirochaetes等）和属（Ruminococcus、Treponema、Prevotella等）的丰度有关[3]。
1.3 猪肠道微生物型与宿主骨骼肌表型和代谢的关系
猪肠道中的Prevotella/Bacteroides（P/B）与宿主的骨骼肌表型之间存在联系。高P/B猪骨骼肌肌内脂肪显著低于低P/B猪，与脂肪酸从头合成和脂肪酸摄取相关基因表达下调有关。P/B比和饲粮淀粉类型互作改变骨骼肌表型及代谢，高直链淀粉饲粮能提高低P/B猪骨骼肌肌内脂肪含量，改变肌纤维类型，其机制与肠粘膜PPARG-ANGPTL4的表达调节和后肠乙酸的累积有关[3]。
综上所述，肠道微生物与宿主表型之间存在密切的互作。宿主摄入的营养物质也是肠道微生物赖以生存的底物，因而在很大程度上调控微生物的组成及其代谢产物。
营养对猪肠道微生物的调控
2.1 日粮碳水化合物与猪肠道微生物的关系
2.1.1 日粮纤维来源和类型对猪肠道微生物及其代谢产物的影响
仔猪饲粮中短期（30 d）添加10%小麦麸和豌豆纤维在降低仔猪腹泻率的同时，提高回肠中乳酸菌和结肠中Bifidobacterium数量[4-6]。豌豆纤维的添加降低结肠[7]和盲肠[8]中Bacteroidetes相对丰度，提高结肠乙酸和盲肠总SCFAs浓度。豌豆纤维的长期（160 d）添加提高猪结肠Bacteroidetes丰度和多糖利用相关菌群数量，降低Firmicutes丰度和潜在致病菌群数量，改变猪结肠甲烷菌多样性，提高氢营养微生物活性[9]。
饲粮中添加15%的豌豆纤维、燕麦麸和混合纤维源（豌豆纤维与燕麦麸各占7.5%）提高猪CF和ADF消化率[10]。燕麦麸靶向促进猪肠道中Clostridiaceae生长，豌豆纤维则促使猪回肠和结肠中Lactobacillus增殖，同时降低回肠乙酸、丙酸及总SCFAs浓度，增加丙酸比例。混合纤维源的添加靶向促进猪结肠中Anaerovibrio增殖，降低回肠总SCFAs浓度，提高乙酸比例，说明菌群结构的变化可改变肠道发酵方式[11]。
饲粮纤维类型由IDF（含5%微晶纤维素）转换为SDF（含5%燕麦β-葡聚糖）后，猪CP、EE等消化率降低，ADF消化率提高。饲粮纤维类型由IDF转变为SDF引起
Bacteroidetes丰度变化，由SDF转变为IDF则主要引起Actinobacteria和Firmicutes丰度变化，且使猪后肠SCFAs浓度升高，与细菌多样性增加有关[12]。
SDF（菊粉）和IDF（爱博素）的混合添加对断奶仔猪生长、肠道发育及屏障功能的促进作用优于单一类型的纤维。短期（28 d）添加IDF或混合纤维（各占0.5%）可提高仔猪结肠中Prevotella（重要SCFAs产生菌）丰度和乙酸、丙酸浓度。添加1% SDF可提高结肠内两种Proteobacteria和Actinobacteria丰度和丁酸产量[13]。
日粮添加5%β-葡聚糖或纤维素对仔猪肠道屏障功能的促进作用优于木聚糖，与改善仔猪肠道菌群结构，促进SCFAs的产生有关。纤维素降低Firmicutes丰度，增加Proteobacteria、回肠Lactobacillus丰度和乙酸产量；β-葡聚糖提高产丁酸菌Roseburia faecis丰度及盲肠丙酸和丁酸含量；木聚糖增加有害菌数量且降低盲肠丁酸浓度[14]。
综上所述，猪肠道中存在利用不同来源或类型纤维的特定菌群。微生物群落结构的变化引起肠道发酵方式改变，可能是纤维发挥不同生理作用的重要介导因素。
2.1.2 直链淀粉与支链淀粉比例影响猪肠道微生物群落结构和代谢产物
传统营养学对淀粉的研究多集中于猪的前肠，忽略了在前肠无法完全降解而进入后肠的淀粉对机体的影响。我们发现，较高淀粉直支比（0.52）的饲粮提高仔猪全肠段Bifidobacterium[15]和Bacillus[16]数量。与低淀粉直支比（0.14）饲粮相比，高直支比（0.43）饲粮可提高育肥猪回肠中Bacteroidetes丰度，降低Prevotella丰度。较低的淀粉直支比可提高猪回肠中Megasphaera elsdenii和Mitsuokella multacida丰度，及乙酸和丁酸浓度，但较高的淀粉直支比可降低γ-变形菌纲条件致病菌丰度，提高类Lactobacillus acetotolerans丰度[17]。说明肠道微生物与饲粮淀粉的互作可能直接影响营养物质利用率。
2.1.3 寡糖对猪肠道特定菌群的影响
添加100 mg/kg褐藻酸寡糖可提高断奶仔猪回肠Bifidobacterium和Lactobacillus数量，降低盲肠和结肠E. coli数量[18]。苹果果胶寡糖（200 mg/kg或400 mg/kg）不同程度改善育肥猪胴体及肉质性状，在提高结肠总细菌量的同时，提高食糜SCFAs浓度[19]。7~35日龄仔猪饲粮中添加甘露寡糖（800 mg/kg）可提高其生长性能和部分非特异性免疫应答能力，降低空肠和盲肠中E. coli数量，提高小肠中Lactobacillus数量[20]。在母猪和断奶仔猪饲粮中添加壳寡糖均可降低结肠食糜pH及盲肠和结肠总细菌和E. coli数量，增加回肠Bifidobacterium数量[21]。
综上所述，寡糖对猪的益生作用与其种类、添加水平和动物的生理阶段密切相关。但寡糖如何影响猪肠道微生物组成，及是否通过微生物代谢产物调控猪肠道免疫屏障功能仍需研究。
(审核编辑: 猪猪侠)
